Cactaceae: origine, evoluzione e morfologia

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pereskia immagine cactaceae fossile

È stato detto più volte che per i cactus non esistono i mezzi termini: o si adorano o si odiano. L’affermazione potrebbe sembrare abbastanza esatta se si considera da un lato il fatto che moltissima gente li trova scarni e repulsivi a causa delle spine, e dall’altro che nel mondo esistono moltissime associazioni di amatori di soli cactus.

In realtà il fascino dei cactus è misterioso come le loro origini, multiforme come le piante stesse, e si intensifica man mano che si approfondisce la loro conoscenza. La più vasta famiglia di piante succulente, con oltre 2000 specie, è considerata notevolmente antica.

Il mistero delle origini delle cactaceae

Infatti, per quanto delle piante grasse rimangano pochissimi fossili che ci parlino della loro storia, ne è stato ritrovato uno di una strana pianta, molto simile a una moderna Consolea, negli Stati Uniti, nello Utah, nei terreni risalenti all’Eocene e datati approssimativamente tra i 50 e i 35 milioni di anni fa. Questa pianta, che è stata denominata Eopuntia, è l’unica traccia che ci permette di risalire a un’epoca precedente le quattro grandi glaciazioni, che videro la comparsa e l’evoluzione dell’uomo. Questo reperto fossile di Eopuntia, ci pone il grande interrogativo: quali sono stati i rivolgimenti della crosta terrestre che hanno determinato adattamenti cosi diversi, in piante che hanno mantenuto inalterati i caratteri botanici?

La teoria del passaggio attraverso lo stretto di Bering

Facendo un balzo e giungendo a una data che ci sembra quasi insignificante rispetto alle precedenti, sappiamo che fra i 35 mila e i 10 mila anni fa l’America settentrionale era unita all’Asia da un istmo esistente al posto di quello che oggi è lo stretto di Bering – un ponte terrestre, come lo chiamano i geografi, che si stringeva e si allargava a seconda che i periodi glaciali cedevano il posto a un clima più dolce – e che attraverso questo ponte scesero, nella vallata scavata fra i ghiacci verso sud, animali e uomini. I fossili di animali e gli insediamenti più antichi degli uomini, risalenti a 15 mila anni fa, sono stati ritrovati nel Nuovo Messico.

E’ forse attraverso lo stesso ponte che giunsero nuove forme di Cactaceae dall’Asia, che poi dovettero adattarsi al sopraggiunto clima arido che conservò i tronchi della foresta pietrificata? O forse giunsero dall’Africa attraverso la mitica Atlantide nei climi caldi di quella che oggi è l’America tropicale, adattandosi in seguito a divenire piante del deserto?

primo fossille di pianta grassa mai rinvenuto

Non ci sono risposte a domande del genere: i botanici hanno adottato una classificazione che, oltre che delle affinità dei vari generi, tiene conto anche dei presumibili sviluppi temporali. Questa classificazione comprende quattro categorie:

1) piante che presentano ancora foglie malgrado i caratteri specifici della famiglia ;

2) piante che presentano foglie, ma che quasi sempre le perdono rapidamente;

3) piante con foglie rudimentali ridotte a scaglie o su cui le foglie non si presentano affatto;

4) piante con fusti in apparenza simili a foglie (cladodi), epifite o semiepifite.

Tuttavia non è detto, in realtà, che la sequenza, per ragionevole che sia (partendo dal presupposto che nelle altre famiglie le forme succulente perdono le foglie in conseguenza di adattamenti ai climi aridi), per i cactus sia avvenuta proprio cosi, o che piuttosto non vi sia stata una contemporanea adattabilità a climi diversi.

Il fatto è che rimane sempre il mistero del come e perché in una famiglia che compare esclusivamente nelle Americhe vi sia una specie del genere Rhipsalis che si ritrova spontanea nell’ Africa equatoriale, nel Madagascar, nelle isole Mascarene e a Ceylon.

La supposizione delle piante importate

La supposizione che si tratti di piante introdotte non è molto convincente perché, se è vero che ciò è accaduto per moltissime piante tropicali, si è sempre trattato di piante ornamentali o di importanza economica, e non si capisce chi abbia potuto introdurre delle epifite sugli alberi delle foreste tropicali né, se per caso fossero sfuggite alla coltivazione, perché proprio in quei determinati posti, che formano quasi una fascia verso l’Asia o, al contrario, dalle foreste asiatiche verso l’Africa.

Comunque, per una descrizione dell’intera famiglia, non si può prescindere da una suddivisione dei diversi tipi.

Tutte le Cactaceae sono xerofite, nella più estesa accezione del termine, tendendo soprattutto alla riduzione della superficie soggetta alla traspirazione e all’accumulo d’acqua nei tessuti.

Le areole delle cactaceae

Tutte le componenti della famiglia hanno poi una caratteristica assolutamente particolare, che le distingue da ogni altra, per quanto riguarda l’emissione di parti vegetative secondarie. Quale che sia la forma della pianta e in qualsiasi posizione esse possano essere poste, esistono delle formazioni, che prendono il nome di areole e sostituiscono i normali nodi delle altre piante, sulle quali si formano le gemme, che danno luogo a foglie o fiori, e dove, alla base delle foglie, munite o no di appendici, dette stipole, si forma una seconda gemma, che darà luogo a nuovi rami.

areole delle piante grasse

Sulle areole si formano peluria, spine, aculei, setole, che prendono il posto di tutti gli elementi normali.

  • La peluria e le setole sostituiscono le piccole squame protettive della normale gemma;
  • le spine sono stipole o foglie modificate;
  • i nuovi rami, essendo costituiti da segmenti congiunti alla base da un ristretto nodo, prendono il nome di articoli.

Dato che l’intera superficie dell’areola sostituisce l’insieme del nodo, le gemme a fiore sono superiori a quelle con le spine e generalmente vi coesistono, ma in alcune specie le areole fiorifere sono differenti dalle altre e in parecchi generi sono più
o meno distanziate.

Questo insieme di organi ha anche un’altra particolarità: mentre, per esempio, se si stacca una spina di Euphorbia i tessuti vengono lesi, dato che essa ne fa parte, nei cactus le spine sono produzioni superficiali non connesse con i tessuti sottostanti (non molto diversamente da quanto accade nelle rose).

Come si è detto, l’areola è un carattere comune a tutta la famiglia. Per quanto riguarda la morfologia delle varie parti, occorre invece fare delle distinzioni a seconda dei tipi.

Le radici delle cactaceae

Le radici possono essere abbastanza superficiali, pur estendendosi molto in ampiezza, oppure fittonanti, a volte rigonfie a forma di carota, e costituiscono un accumulo di riserve. Questo accade soprattutto nei piccoli cactus, di zone estremamente aride, nei quali al fusto ridotto corrisponde un apparato radicale abnorme. In alcune specie, tale riserva, è precauzionalmente suddivisa e la radice prende una forma simile alle “zampe” di una dalia, cosi che se una parte si secca le altre possano continuare a funzionare.

Il fusto delle cactacee

Il fusto è legnoso nel tipo a foglie persistenti e si modifica negli altri, assumendo, oltre alla funzione clorofilliana, tutti gli scambi con l’atmosfera.

La sua forma può in tal caso essere: cilindrica, semicilindrica o globulare per ridurre la superficie di traspirazione. Quest’ultima è anche limitata dalla presenza di spine, setole e pelosità che, quando è molto accentuata, mantiene uno strato d’aria vicino ai tessuti epidermici e, nel contempo, li difende sia dal freddo sia dall’incidenza dei raggi ultravioletti troppo forti.

il fusto carnoso delle piante grasse

Questa forma di protezione è particolarmente vistosa nella parte superiore del fusto o al suo apice, dove i tessuti sono più delicati e dove generalmente si formano i fiori.

La zona, detta cefalio, è molto appariscente nelle forme colonnari con forte produzione di setole e peli, perché ne è densamente rivestita. Il cefalio è particolarmente vistoso nel genere Melocactus, che sviluppa una struttura speciale che sembra addirittura sovrapposta all’apice, fittamente ricoperta di peli e setole, anche colorate, tra i quali si formano le gemme fiorifere.

La caratteristica forma rotondeggiante di fusti e articoli, quale che sia la loro lunghezza, permette la rotazione dei raggi solari, che colpiscono un determinato punto solo per breve tempo, e un’esposizione permanente a settentrione veramente minima.

La lignificazione del fusto

In moltissime specie, col tempo, la base del fusto sembra lignificare, ma non si tratta mai di vero legno ben si di tessuti spugnosi che induriscono e fra i quali continuano a passare i vasi, protetti da una superficie che diciamo suberosa, simile infatti nella struttura assai più al sughero che a una vera corteccia.

La fasciazione e le mostruosità

Talvolta i tessuti dei fusti concrescono in forma anomala, oppure gli articoli nascono appaiati per tutta la loro lunghezza o quasi, distorcendosi, aprendosi a ventaglio o flettendosi nella crescita. Questo fenomeno, detto fasciazione (e che appare anche in altre succulente), dà luogo alle cosiddette “mostruosità”, molto ricercate dai collezionisti, e può avvenire per varie cause, sia fisiche che batteriologiche, e non soltanto non è ereditario, ma può anche regredire.

cactusu mostruoso

“Generalmente le forme mostruose vengono innestate perché, tranne i casi di piante eccezionalmente forti come i Cereus, vivono precariamente sulle loro radici o fanno reversione al tipo normale.”

Le foglie delle cactaceae

Le foglie sono persistenti soltanto nella prima categoria, comprendente solo il genere Pereskia, considerato una forma di transizione fra le piante normali e le xerofite. Il fusto è munito di normali areole, anche molto spinose, sulle quali, nella parte inferiore, compaiono le foglie più o meno picciolate, mentre le nuove ramificazioni partono dalla loro ascella.

Nella seconda categoria, rappresentata dalle Opuntieae, uno dei generi ha ancora foglie più o meno persistenti, ma negli altri esse sono di solito piccole, cadono prestissimo e non assolvono alcuna funzione assimilatrice, funzioni ormai tutte demandate al fusto.

In tutti i generi, le areole sono munite di minute setole uncinate, i glochidi, molto fastidiosi e dolorosi perché si infilano sotto la pelle anche al solo sfiorarli. Essi non compaiono in nessun altro tipo della famiglia.

Nei cactus delle altre due categorie le foglie sono rudimentali, ridotte a scaglie, spesso minutissime, o mancano completamente. Di esse rimane una espansione della base fogliare che, saldata con le altre in successioni di vario tipo, forma ciò che chiamiamo costolature o tubercoli, e sulla quale si formano le areole.

Le areole appaiono spesso all’apice, ma in alcuni generi, in particolare in Mammillaria, fiori e articoli nascono in un’areola senza spine che appare alla base (o ascella) del tubercolo, mentre quella al suo apice rimane distaccata dalle funzioni vegetative.

le foglie delle piante grasse

In altri generi, invece, esiste ancora una connessione perché: malgrado sembrino separate, le due areole sono in realtà una l’estensione dell’altra. Esse sono connesse con una sottilissima scanalatura. In questo caso i nuovi articoli possono anche apparire all’apice del tubercolo.

I fiori delle cactaceae

I fiori sono in genere solitari e, nel perianzio, non vi è una netta distinzione fra calice e corolla, bensì una graduale transizione tra foglie sepaloidi e petaloidi, disposte a spirale e spesso fuse alla base o unite per formare un tubo di varia forma e lunghezza.

Esse possono essere ovali, lanceolate, ottuse, acuminate, dentate e anche frastagliate. Il loro colore varia dal bianco al giallo, al rosso, al viola, ma i sepali esterni possono essere verdastri o brunastri.

I fiori sono quasi sempre regolari e il perianzio è inserito all’apice dell’ovario, che è generalmente rotondo od ovale (in alcune specie diviene allungato a maturità) e quasi sempre fornito di areole, scaglie, spine o peli. Gli stami sono sempre numerosi, con lunghi filamenti, e il pistillo può assere anche più lungo, con lo stigma spesso stellato e talvolta colorato.

i fiori delle piante grasse

«Alcuni generi (per esempio Opuntia) hanno la caratteristica dì avere gli stami sensitivi: questi, quando sono toccati da un insetto o persino da un dito, si muovono e si richiudono sopra il pistillo, per ergersi nuovamente qualche minuto dopo. In generale, l’esperimento può essere fatto solo quando il fiore è aperto in pieno sole, dato che quasi tutti i generi hanno fiori che si chiudono se il sole non vi batte direttamente sopra. Essi si chiudono persino se il cielo diviene nuvoloso, per riaprirsi quando le nuvole sono passate.»

Il frutto delle cactaceae

Il frutto è, nella quasi totalità, una bacca con parecchi o molti semi, piuttosto grandi in Opuntia, ma piccoli e spesso assai minuti negli altri generi. In alcuni il frutto si allunga e rimane umbilicato, con una leggera depressione, all’apice, dove il perianzio era inserito sull’avario.

In altri casi, il punto d’attacco è cosi ristretto che rimane soltanto un piccolo foro sul quale permane a lungo il residuo della corolla disseccata. La bacca è indeiscente in parecchi casi , più o meno deiscente in altri e allora i semi sono preda delle formiche che, almeno parzialmente, ne favoriscono la disseminazione.

bacca cactus pianta grassa

 

Il fusto carnoso e le forme delle piante grasse

Le foglie carnose: il serbatoio delle piante grasse

Le radici fascicolate e il fittone

Le spine nelle piante grasse

I fiori vistosi e profumati delle piante grasse

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